Endring i styrke og muskelmasse som følge av inaktivitet

I styrketrening, kroppsbygging og trening for en sunnere kroppssammensetning, er det to faktorer som fryktes og respekteres mer enn andre. Den ene er skaderisiko, som ikke omtales i denne artikkelen, og den andre er det faktum at trening er en ferskvare. Det betyr i praksis at man kan gå fra å være en eliteutøver i styrkeløft til å ha samme styrke som noen som aldri har rørt en vekt, dersom man slutter å trene lenge nok, eller muskulaturen immobiliseres eller denerveres. I denne artikkelen skal vi se nærmere på hva som skjer når skjelettmuskulaturen for en eller annen grunn ikke lenger får tilstrekkelig stimuli til å opprettholde styrke og/eller muskeltverrsnitt, hvilke faktorer som spiller inn, og hva konsekvensene er for både mosjonister og atleter når det gjelder treningsopphold og gjenopptrening.

Figur 1: Kevrin Levrone ryktes å ha tatt så lange pauser som 6 mnd i året for å drive med musikk

La oss begynne med et par påstander fra Roald Bahrs (Olympiatoppens sjefslege) idrettsskadebok. Legg merke til at det er snakk om immobilisering (f.eks. gips), og ikke kun fravær av adekvat treningsstimuli.

 “Immobilisert muskelvev mister 10% av styrken i løpet av de første to ukene, noe som tilsvarer 1% av styrken og muskelens tverrsnittareal per dag under immobilisering.” (1)

 “[…]Sener, kapsler og ligamenter blir også påvirket av inaktivitet, slik at etter åtte uker med immobilisering er 40% av styrken og 30% av stivheten i sener gått tapt.” (1)

Alle som har opplevd å ta en lengre pause fra treningen, har blitt gamle, eller bedriver jojo-trening, vet at styrken ikke nødvendigvis er den samme når man gjenopptar aktiviteten(e). Det er flere prosesser som gjør at vi opplever muskelsvinn og tap av styrke eller power, der de viktigste er:

• Redusert muskelmasse, nærmere bestemt en reduksjon i muskeltverrsnitt (2,3).
• Endret nevromuskulær funksjon (2,3), f.eks. gjennom mindre synkronisert fyring – og redusert rekruttering – av motoriske enheter, dårligere timet inhibisjon av antagonister eller aktivering av synergister.
• Endring i muskulaturens mekaniske og kontraktile egenskaper (4).
• Arkitekturelle endringer med alder, f.eks. økning av intramuskulært bindevev (5) og vinkelreduksjon av muskelfibre i fjærformede muskler (rectus femoris, soleus, deltoideus osv), som man tror kan henge sammen med muskeltverrsnitt (6).
• Endringer i fibertypesammensetninger, redusert kapillardensitet (9) og mengde oksidative/glykolytiske enzymer, f.eks. «overgang» fra type II til type I hos eldre eller veltrente mennesker som tar pause, og kanskje et skift mot type IIX ved immobilisering (7,8); dog dette er langt fra fullstendig forstått.

Samtidig vet vi at å ta en ukes pause ikke bare er uproblematisk for normalt friske mennesker, men at det er relativt vanlig praksis før konkurranser, eller som en del av en treningssplitt der hver muskel trenes én gang per uke. Spørsmålet blir da naturligvis om det er mulig å finne grensen for når tap av muskelmasse og styrke inntreffer, og eventuelt å undersøke hvordan kurven ser ut over tid.

 

Hva sier litteraturen?

Av naturlige årsaker er mye av forskningen på muskelsvinn, tap av funksjon og styrke, treningsopphold og gjenopptrening gjort på eldre mennesker. Disse opplever med alder (og medfølgende inaktivitet og tap av apetitt) mange eller alle av prosessene beskrevet over. Det er også av stor betydning for deres livskvalitet og helse å vite mye om hvordan de responderer på trening, hvordan dosering som er nødvendig, og hva som skjer om de reiser til Spania i 3 måneder. Vi vil først se på en rekke studier utført på eldre mennesker, og så sammenlikne med forskning gjort på yngre og/eller atleter.

Et relativt omfattende studie på både unge og gamle menn og kvinner, lot dem gjennomføre et styrketreningsprogram for kneekstensorer med 9 ukers varighet, etterfulgt av 31 ukers inaktivitet (10). Det ble målt kroppssammensetning med DXA, 1RM, muskeltverrsnitt med MRI og så kalkulert muskelkvalitet (1RM delt på muskelvolum, kg/cm³).

Figur 2: Graf for muskelkvalitet (kg/cm³) før treningsintervensjon, etter 9 ukers trening, og etter påfølgende 31 ukers inaktivitet (10).

Maksstyrke, muskelvolum, og muskelkvalitet økte, ikke overraskende, signifikant for alle gruppene. Noe interessant er det at unge kvinner opplevde størst effekt på muskelkvalitet, som kan indikere at de får en, relativt sett, større nevral adapsjon i begynnelsen av et treningsprogram. Enda viktigere er funnet om at ingen av gruppene returnerte til førtreningsnivåer, hva muskelkvalitet og maksstyrke gjelder. Unge menn beholdt også omtrent halvparten av den nye muskulaturen.

Fenomenet at eldre mennesker beholder relativt mye styrke etter et treningsprogram går igjen. I ett studie var styrken intakt etter 5 ukers treningsopphold (11), mens et annet på veldig gamle menn (80-88 år), fant en styrkeøkning på 25-55% etter et 8 ukers treningsprogram, hvorpå 60-87% av økningen var borte etter 6 uker (12). Et tredje studie så en forbedring på rundt 30% styrke i underekstremitetene og 30-40% økning i hopphøyde etter et 12 ukers treningsprogram, med en reduksjon på ca -15% etter 6 ukers treningsopphold (13). Likeså opplevde middelaldrende kvinner en stor økning i muskelstyrke etter 8 uker, hvor en signifikant del fortsatt var beholdt etter 8 ukers inaktivitet (16). Fellesnevneren er at ingen av studiene observerte et fall i styrke/muskelmasse tilbake til utgangspunktet i løpet av minst 5 uker.

Et viktig studie (14) så på trening, langvarig treningsopphold og gjenopptrening hos eldre mennesker, og undersøkte samtidig funksjonsnivå. To grupper trente enten klassisk styrketrening eller powertrening (høyhastighets kraftutvikling), to ganger i uken i 12 uker. Begge gruppene så like resultater, med en økning i power og styrke på 15-17%. Perioden ble etterfulgt av et opphold på 24 uker, for så å gjenoppta treningsprogrammet i ytterligere 12 uker. Under treningsoppholdet ble det observert små endringer i styrke og muskelmasse, men ingen reduksjon i funksjonsnivå, til tross for det lange treningsoppholdet. Styrke og muskelmasse returnerte så til toppnivå etter 12 ukers gjenopptrening. Observasjonene er svært relevante for eldre, fordi det ser ut til at effekten på funksjon av et styrketrenings- eller powerprogram vedvarer lenge etter treningsstopp, og kan i perioder der trening ikke er gjennomførbart, kanskje funke som et preventivt tiltak for funksjonstap.

Figur 3: Eldres funksjonsnivå omfatter dagligdagse oppgaver som gange, reise og sette seg og fallrisiko.

Det har også blitt undersøkt hvorvidt intensiteten i en gitt treningsperiode påvirker tap av styrke, muskelmasse og funksjon under etterfølgende treningsopphold. I et studie på to grupper eldre, som gjennomførte 12 uker med trening med moderat intensitet (80% 1RM) eller lav intensitet (60% 1RM), ble det målt styrke og muskeltversnitt etter treningsperioden, og etter et 12 ukers treningsopphold (15). Begge gruppene fikk en signifikant reduksjon i muskelmasse og styrke under treningsoppholdet, og det største tapet ble observert i gruppen som trente med moderat intensitet, antageligvis fordi de hadde størst fremgang under treningsperioden. Legg merke til at også her, er styrke og muskeltverrsnitt fortsatt over utgangsnivået etter 12 ukers treningsopphold, med henholdsvis rundt 40% og 30% retensjon.

Figur 4: Styrke og muskeltverrsnitt i underekstremiteter før intervensjon, etter 12 ukers trening og etter 12 ukers inaktivitet (15).

Et annet studie som også undersøkte lav intensitet mot moderat intensitet (gjennomsnittlig 56,3% og 82,2% av 1RM), så en signifikant økning i brystpress og benpress, samt bedret funksjonsnivå (gange, timed up-and-go, step-up og step-down) for begge gruppene etter 24 ukers trening (16). Også her ble det observert større styrkeøkning og funksjonsbedring hos gruppen som trente tyngst. Det er også tydelig at resultatene av styrketreningen vedvarte etter både 4 og 8 måneders inaktivitet for den moderate gruppen, mens lavintensitetsgruppen så et tilbakefall til utgangsnivået sitt etter åtte måneder, både hva styrke og funksjon angår.

Det siste studiet jeg vil nevne på eldre mennesker, så på et styrkeprogram som varte i 18 uker, etterfulgt av 20 ukers inaktivitet (20). Styrkeøkningen lå på nær 50%, og etter 6 og 20 ukers treningsopphold, var bevart treningseffekt på 82% og 49%.

Resultatene så langt føyer seg inn i en tydelig trend, nemlig at det skal mye til for at eldre skal miste all treningseffekten. Det ser ut til at den begynner å avta etter et par ukers tid, men at en viss effekt av tidligere trening kan bevares i 3-8 måneder. Så hva med yngre mennesker og atleter?

Et spennende studie så på et 14 dagers treningsopphold for styrkeløftere, og fant ingen signifikant reduksjon i benkpress eller knebøy (18). De fant dog lavere EMG aktivitet i vastus lateralis (forside lår), og en reduksjon i type II muskelfibertverrsnitt på -6,4%. Reduksjonen i type II muskelfibertverrsnitt kan tyde på at muskelstyrken ble opprettholdt hovedsaklig av nevromuskulære faktorer, til tross for redusert EMG aktivitet i knestrekkere. Liknende resultater ble funnet i en studie på aktive svømmere (19), som etter 4 ukers redusert trening eller inaktivitet ikke så en reduksjon i muskelstyrke. Det ble dog observert en redusert evne til å utvikle svømmepower på -13.6%, som kanskje kan tyde på at teknikk er en ferskvare.

Det er også gjort en omfattende oversiktsartikkel på trening og treningsopphold blant rugby- og amerikansk fotballspillere på elitenivå (21). Resultatet fra litteraturgjennomgangen likner (heldigvis) mye på hva vi allerede har sett, nemlig at de opprettholdt styrken i rundt 3-4 uker, deretter progressivt raskere reduksjon fra 5-16 uker. Den snittlige reduksjonen i styrke og power etter 7-8 uker lå på rundt -14.5%, noe som ikke akkurat er et skremmeskudd, ettersom eliteatleter ligger langt over normalen, og antagelig også over de fleste mosjonister. I motsetning til disse tre studiene, ble det funnet en reduksjon i knebøystyrke på -10% hos olympiske vektløftere etter fire ukers treningsopphold (22). Ut i fra hva vi har sett hittil, kan det kanskje spekuleres i om mesteparten av nevnt styrkenedgang forekom mot slutten av de fire ukene. I et mer ekstremt tilfelle ble det gjort en case study på en elite styrkeløfter som hadde et 7 måneders treningsopphold (23). Hele 11kg muskelmasse gikk tapt, og det ble observert en endring i fibertypesammensetning, i favør type I (trege, oksidative muskelfibre).

Andre studier på normale, unge mennesker har funnet en styrkeøkning på 39-60% etter 10 ukers trening, med en reduksjon på 16-21% etter 12 ukers treningsopphold, samt signifikant retensjon av muskelmasse (24), og at 8 ukers styrketrening etterfulgt av 8 ukers treningsopphold kun reduserte styrken ved isometrisk testing, men ikke den konsentriske styrken (25). Dette kan bety at treningsmetode spiller inn på styrkeretensjon ved inaktivitet, og at motorisk læring/nevromuskulære faktorer er viktig for opprettholdelse av styrke. I praksis er det ikke nødvendigvis overraskende dersom prinsippet om spesifisitet også spiller inn i perioder av treningsopphold, slik at det man har trent mest på, kan være det siste som forsvinner.

Figur 5: En teoretisk framstilling av hvordan styrkeutviklingen kan se ut etter et 4 ukers treningsprogram, etterfulgt av et 6 ukers opphold.

For å illustrere hvordan det muligens kan se ut for en mosjonist, har jeg trukket to grafer ut av luften, der Y representerer styrke (i prosent), og X representerer uker. For figur 5 kan vi se at de første ukene på et treningsprogram vil gi en stor, nærmest lineær, økning i styrke, her oppgitt som en 10% økning fra utgangsnivå. Deretter opprettholdes styrken i rundt 3 uker (konservativ gjetning), før den avtar gradvis. Etter 6 ukers treningsopphold er fortsatt styrkenivået over startnivå. En kurve for muskeltverrsnitt vil antageligvis likne en del, men forfaller nok noe raskere ned mot pretreningsnivåer.

Figur 6: En teoretisk framstilling av styrketap for en mosjonist ved 10 ukers inaktivitet.

I figur 6 er utgangspunktet en mosjonist som har trent jevnt over lengre tid. Ved plutselig inaktivitet vil styrken kanskje opprettholdes i 3-4 uker, før den avtar med økende hastighet mot uke 10 og antageligvis forbi. Igjen vil nok en kurve for muskeltverrsnitt ha likheter, men med en tidligere negativ, og større, stigningsgrad.
Muskelminne og gjenopptrening

Vi har nå etablert at vi mister både styrke og muskelmasse ved fravær av adekvat treningsstimuli. Likevel er det vanlig å legge inn perioder med redusert eller fravær av trening, og eliteutøvere som blir alvorlig skadet (benbrudd, senerupturer o.l.) kommer mye raskere tilbake til toppnivå enn tiden det ville tatt å trene seg opp fra scatch. Igjen har nok også mange opplevd jojo-trening på sin egen eller andres kropp, og at det er «lettere andre gang». Hva skyldes det?

Dersom vi ser bort i fra åpenbare fordeler som å ha mer kunnskap om styrketrening, bedre teknikk som følge av motorisk læring, kanskje bedre rutiner, et treningsprogram som er individuelt tilpasset og økt motivasjon som følge av å ha klart det før, er det også fysiologiske faktorer som spiller inn.

Det kanskje viktigste bidraget innen forståelse av gjenopptrening de siste tyve årene, kom med oppdagelsen om at muskelcellekjerner ser ut til å forbli, til tross for denervasjon, nerveblokkering, inaktivitet eller immobilisering (26,27,28). For at en muskel skal bli større, må antall cellekjerner (myonuclei) også økes (en muskelcelle har mange cellekjerner). En kan forestille seg at byggeplassen (muskelen) blir så stor at det trengs flere byggeledere (cellekjerner), for å passe på at ting går riktig for seg. Det vil altså si at vi har cellekjerner spredt utover muskelmassen, som alle inneholder DNA (arvestoffet), og dermed kan kopiere opp RNA til lokal proteinsyntese, uten at det blir en kjempelang reise. Dette er nødvendig for å kunne reparere og opprettholde muskelmasse.

Figur 7: A: Mikrograf av extensor digitorum longus i et dyrestudie på 36 dyr. B: Graf over økning av antall myonuclei og muskeltverrsnitt etter trening (26).

I figur 7 illustreres poenget godt. Før hypertrofi inntreffer ses en økning i antall myonuclei, for å kunne «ta vare på» den nye muskelmassen.

Figur 8: A: Mikrograf av extensor digitorum longus i et dyrestudie på 6-8 dyr. B: Graf som illustrerer endringer i muskeltverrsnitt og antall cellekjerner over tid (26).

Figur 8 er kanskje enda mer fortellende. Øverst (A) ser vi samme utvikling som i figur 7, at antall cellekjerner og muskeltverrsnitt begge øker som følge av treningsstimuli. Deretter denerveres muskelen, slik at den blir tvungent inaktiv. På graf B kan vi se atrofien som følger denervasjonen, og muskeltverrsnittet stuper. Likevel er det ikke en signifikant endring i antall muskelcellekjerner. Trekanten til høyre i grafen er en sammenlikning med en muskel som ikke ble denervert, men fikk synergisten(e) fjernet, for å illustrere at en viss ikke-signifikant svingning er å forvente.

Man antar at en av de begrensende faktorene for muskelvekst er differensiering av myosatelittceller til myonuclei. Det betyr at dersom du brukte lang tid på å nå 45cm rundt overarmene, for så å ta et års pause fra trening, vil du antageligvis nå 45cm veldig mye raskere andre gang, gikk at andre forutsetninger for vekst (næring, søvn, adekvat treningsstimuli, hormonbalanse osv) er omtrent like. Interessant å merke seg, er at etter 14 dagers inaktivitet, ble det observert en signifikant økning i veksthormon (58,3%), testosteron (19,2%) og en reduksjon i plasma kortisol (-21,5%), som vil si at kroppens hormonelle miljø var mer anabolt (18); altså er vi muligens mer mottakelige for treningsstimuli påfølgende et kort treningsopphold, og gjenopptrenes destro raskere til tidligere nivåer.

Et viktig poeng som ikke har vært nevnt i denne artikkelen er at selv om muskelfibre ser ut til å kunne trenes opp raskt igjen etter lengre opphold, gjelder ikke det nødvendigvis kollagent vev som sener og ligamenter. Det kan være lurt å huske på at musklene festes til skjelettet via sener, og at både muskelseneovergangen, senen selv og senefestet må tåle kraftutviklingen til muskelen. En svært rask økning i muskelstyrke vil kanskje kunne føre til mikrorupturer, disorganisert kollagenvev, partielle/fullstendige rupturer, eller overbelastningsskader som Osgood-Schlatters sykdom hos unge.

 

Konklusjon

Treningsopphold som følge av skade, immobilisering eller inaktivitet fører til redusert muskelmasse, endring nevromuskulær funksjon, muskulaturens mekaniske egenskaper, arkitekturelle endringer og endringer i fibertypersammensetninger. Vi har sett at både unge, atleter og eldre mister styrke og muskelmasse, og faktorer som alder, trenings- og testmetode anvendt, treningsstatus og varighet spiller inn på hvor mye man mister og hvor raskt. Det ser ut til at muskelmassen svinner hen raskere enn styrken, da de begynner å avta etter henholdsvis 2 og 3-4 uker. Etter flere måneder nærmer antageligvis muskelmassen seg utgangsnivået, dog med et økt antall cellekjerner, og jo mer muskelmasse, jo lengre tid vil det ta. I motsetning kan man forvente å fortsatt ha signifikant eleverte styrkenivåer i opp til 3-8 måneder, kanskje til og med lenger, da studiene stopper her, og ikke kontrollerer for forskjellig alder, hormonelt miljø eller kosthold. Den viktigste meldingen å ta med seg hjem er at en uke eller to på ferie ikke gjør mer skade enn tapt treningstid, og at eldre mennesker kan bedre funksjonsnivået voldsomt med tung styrketrening, til tross for lengre opphold.

 

 

Skrevet av Øystein Andersen

 

 

Kilder

1. Roald Bahr, The IOC Manual of Sports Injuries: An illustrated guide to the management of injuries in physical activity. Wiley-Blackwell 2012. Norsk utgave 2014
2. Larsson, G. Grimby, J. Karlsson Muscle strength and speed of movement in relation to age and muscle morphology Journal of Applied Physiology Published 1 March 1979 Vol. 46 no. 3, 451-456 DOI:
3. Kallman DA1, Plato CC, Tobin JD. The role of muscle loss in the age-related decline of grip strength: cross-sectional and longitudinal perspectives. J Gerontol. 1990 May;45(3):M82-8.
4. Jiang M1, Xin J, Zou Q, Shen JW. A research on the relationship between ejaculation and serum testosterone level in men. J Zhejiang Univ Sci. 2003 Mar-Apr;4(2):236-40.
5. Overend TJ1, Cunningham DA, Paterson DH, Lefcoe MS. Thigh composition in young and elderly men determined by computed tomography. Clin Physiol. 1992 Nov;12(6):629-40.
6. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga Muscle-fiber pennation angles are greater in hypertrophied than in normal muscles Journal of Applied Physiology Published 1 June 1993 Vol. 74 no. 6, 2740-2744 DOI:
7. Ross A, Leveritt M. Long-term metabolic and skeletal muscle adaptations to short-sprint training: implications for sprint training and tapering. Sports Med. 2001;31(15):1063-82.
8. J Appl Physiol 1994; 77:1532-1536
9. Mujika I1, Padilla S. Detraining: loss of training-induced physiological and performance adaptations. Part I: short term insufficient training stimulus. Sports Med. 2000 Aug;30(2):79-87.
10. M. Ivey et al. Effects of Strength Training and Detraining on Muscle Quality Age and Gender Comparisons J Gerontol A Biol Sci Med Sci (2000) 55 (3): B152-B157. doi: 10.1093/gerona/55.3.B152
11. Sforzo GA, McManis BG, Black D, Luniewski D, Scriber KC. Resilience to exercise detraining in healthy older adults. J Am Geriatr Soc. 1995 Mar;43(3):209-15.
12. Kalapotharakos VI, Diamantopoulos K, Tokmakidis SP. Effects of resistance training and detraining on muscle strength and functional performance of older adults aged 80 to 88 years. Aging Clin Exp Res. 2010 Apr;22(2):134-40.
13. Kalapotharakos V, Smilios I, Parlavatzas A, Tokmakidis SP. The effect of moderate resistance strength training and detraining on muscle strength and power in older men. J Geriatr Phys Ther. 2007;30(3):109-13.
14. Henwood TR, Taaffe DR. Detraining and retraining in older adults following long-term muscle power or muscle strength specific training. J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 2008 Jul;63(7):751-8.
15. Tokmakidis SP, Kalapotharakos VI, Smilios I, Parlavantzas A. Effects of detraining on muscle strength and mass after high or moderate intensity of resistance training in older adults. Clin Physiol Funct Imaging. 2009 Jul;29(4):316-9. doi: 10.1111/j.1475-097X.2009.00866.x. Epub 2009 Mar 10.
16. G. Fatouros et al. Strength training and detraining effects on muscular strength, anaerobic power, and mobility of inactive older men are intensity dependent. Br J Sports Med 2005;39:776-780 doi:10.1136/bjsm.2005.019117
17. Elliott KJ, Sale C, Cable NT. Effects of resistance training and detraining on muscle strength and blood lipid profiles in postmenopausal women. Br J Sports Med. 2002 Oct;36(5):340-4.
18. Hortobágyi T, Houmard JA, Stevenson JR, Fraser DD, Johns RA, Israel RG. The effects of detraining on power athletes. Med Sci Sports Exerc. 1993 Aug;25(8):929-35.
19. Neufer PD, Costill DL, Fielding RA, Flynn MG, Kirwan JP. Effect of reduced training on muscular strength and endurance in competitive swimmers. Med Sci Sports Exerc. 1987 Oct;19(5):486-90.
20. Harris C, DeBeliso M, Adams KJ, Irmischer BS, Spitzer Gibson TA. Detraining in the older adult: effects of prior training intensity on strength retention. J Strength Cond Res. 2007 Aug;21(3):813-8.
21. McMaster DT, Gill N, Cronin J, McGuigan M. The development, retention and decay rates of strength and power in elite rugby union, rugby league and American football: a systematic review. Sports Med. 2013 May;43(5):367-84. doi: 10.1007/s40279-013-0031-3.Hakkinen K, Komi PV, 1985. Changes in electrical and mechanical behaviour of leg extensor muscles during heavy resistance strength training. Scandinavian Journal of Sports Science 7: 55-64.
22. Hakkinen K, Komi PV (1985). Changes in electrical and mechanical behaviour of leg extensor muscles during heavy resistance strength training. Scandinavian Journal of Sports Science 7: 55-64.
23. Staron RS, Hagerman FC, Hikida RS. The effects of detraining on an elite power lifter. A case study. J Neurol Sci. 1981 Aug;51(2):247-57.
24. E. Houston, E. A. Froese, St. P. Valeriote, H. J. Green, D. A. Ranney Muscle performance, morphology and metabolic capacity during strength training and detraining: A one leg model European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 1983, Volume 51, Issue 1, pp 25-35
25. Weir JP, Housh DJ, Housh TJ, Weir LL. The effect of unilateral eccentric weight training and detraining on joint angle specificity, cross-training, and the bilateral deficit. J Orthop Sports Phys Ther. 1995 Nov;22(5):207-15.J.
26. Bruusgaard, I. B. Johansen, I. M. Egner, Z. A. Rana, and K. Gundersen Myonuclei acquired by overload exercise precede hypertrophy and are not lost on detraining. 15111–15116, doi: 10.1073/pnas.0913935107
27. -I. Wada, H. Takahashi, S. Katsuta, H. Soya No decrease in myonuclear number after long-term denervation in mature mice American Journal of Physiology – Cell Physiology Published 1 August 2002 Vol. 283 no. 2, C484-C488 DOI: 10.1152/ajpcell.00025.2002
28. Jo C. Bruusgaard and Kristian Gundersen In vivo time-lapse microscopy reveals no loss of murine myonuclei during weeks of muscle atrophy J Clin Invest. 2008 Apr 1; 118(4): 1450–1457. Published online 2008 Mar 3. doi: 10.1172/JCI34022